SIM, URGENTEMENTE – Kevin Laland e colegas

NÃO, TUDO ESTÁ BEM – Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra e colegas

A teoria evolucionista precisa de um repensar? Sim urgentemente

Sem uma estrutura evolutiva extensa, a teoria negligencia processos-chave, dizem Kevin Laland e colegas.

Charles Darwin concebeu a evolução pela seleção natural sem saber que existem genes. Agora, a teoria evolucionista dominante passou a se concentrar quase exclusivamente na herança genética e nos processos que modificam as frequências gênicas.

No entanto, novos dados provenientes de campos adjacentes estão começando a minar essa postura estreita. Uma visão alternativa da evolução está começando a se cristalizar, na qual os processos pelos quais os organismos crescem e se desenvolvem são reconhecidos como causas da evolução.

Alguns de nós nos encontramos pela primeira vez para discutir esses avanços seis anos atrás. Desde então, como membros de uma equipe interdisciplinar, temos trabalhado intensamente para desenvolver uma estrutura mais ampla, denominada de síntese evolutiva estendida ¹ (EES), e para concretizar sua estrutura, suposições e previsões. Em essência, esta síntese sustenta que importantes impulsionadores da evolução, que não podem ser reduzidos a genes, devem ser entrelaçados no próprio tecido da teoria evolucionária.

Acreditamos que o EES irá lançar uma nova luz sobre como a evolução funciona. Sustentamos que os organismos são construídos em desenvolvimento, não simplesmente “programados” para serem desenvolvidos por genes. As coisas vivas não evoluem para se encaixar em ambientes pré-existentes, mas co-constroem e co-evoluem com seus ambientes, mudando a estrutura dos ecossistemas.

O número de biólogos que pedem mudanças em como a evolução é conceituada está crescendo rapidamente. Forte apoio vem das disciplinas aliadas, particularmente da biologia do desenvolvimento, mas também da genômica, epigenética, ecologia e ciências sociais ^1 , 2 . Afirmamos que a biologia evolutiva precisa de revisão para se beneficiar plenamente dessas outras disciplinas. Os dados que sustentam nossa posição ficam mais fortes a cada dia.

No entanto, a mera menção do EES frequentemente evoca uma reação emocional, até mesmo hostil, entre os biólogos evolucionistas. Demasiadas vezes, discussões vitais caem em acrimônia, com acusações de confusão ou deturpação. Talvez assombrado pelo espectro do design inteligente, os biólogos evolucionistas desejam mostrar uma frente unida para aqueles hostis à ciência. Alguns podem temer que recebam menos financiamento e reconhecimento se pessoas de fora – como fisiologistas ou biólogos do desenvolvimento – inundarem seu campo.

No entanto, outro fator é mais importante: muitos biólogos evolucionistas convencionais estudam os processos que alegamos serem negligenciados, mas eles os compreendem de maneira muito diferente (veja ‘Não, tudo está bem’ ). Isso não é tempestade em um salão de chá acadêmico, é uma luta pela própria alma da disciplina.

Aqui nós articulamos a lógica do EES na esperança de tirar um pouco do calor desse debate e encorajar a discussão aberta das causas fundamentais da mudança evolucionária (ver Informação Suplementar ).

Valores fundamentais

O núcleo da teoria evolutiva atual foi forjado nas décadas de 1930 e 1940. Ele combinou seleção natural, genética e outros campos em um consenso sobre como a evolução ocorre. Essa “síntese moderna” permitiu que o processo evolutivo fosse descrito matematicamente como frequências de variantes genéticas em uma mudança populacional ao longo do tempo – como, por exemplo, na disseminação da resistência genética ao vírus do mixoma em coelhos.

Nas décadas seguintes, a biologia evolutiva incorporou desenvolvimentos consistentes com os princípios da síntese moderna. Um deles é a “teoria neutra”, que enfatiza eventos aleatórios na evolução. No entanto, a teoria evolucionária padrão (SET) retém em grande parte os mesmos pressupostos da síntese moderna original, que continua a canalizar a forma como as pessoas pensam sobre a evolução.

Laranja: Peter Chadwick / SPL; Azul: Lawrence Lawry / SPL

Plasticidade: as borboletas commodore emergem com cores diferentes nas estações seca (esquerda) e chuvosa.

A história que SET conta é simples: uma nova variação surge através da mutação genética aleatória; a herança ocorre através do DNA; e a seleção natural é a única causa da adaptação, o processo pelo qual os organismos se adaptam bem a seus ambientes. Nessa visão, a complexidade do desenvolvimento biológico – as mudanças que ocorrem à medida que um organismo cresce e envelhece – são de importância secundária, até menor.

Em nossa opinião, esse foco “centrado no gene” falha em capturar toda a gama de processos que direcionam a evolução. Peças em falta incluem como o desenvolvimento físico influencia a geração de variação (viés de desenvolvimento); como o ambiente molda diretamente os traços dos organismos (plasticidade); como os organismos modificam os ambientes (construção de nicho); e como os organismos transmitem mais do que genes através das gerações (herança extra-genética). Para SET, esses fenômenos são apenas resultados da evolução. Para o EES, eles também são causas.

Uma visão valiosa sobre as causas da adaptação e o surgimento de novos traços vem do campo da biologia evolucionária do desenvolvimento (“evo-devo”). Algumas de suas descobertas experimentais estão se mostrando complicadas de se assimilarem no SET. Particularmente espinhosa é a observação de que muita variação não é aleatória porque os processos de desenvolvimento geram certas formas mais prontamente do que outras ³ . Por exemplo, entre um grupo de centopéias, cada uma das mais de 1.000 espécies tem um número ímpar de segmentos portadores de pernas, devido aos mecanismos de desenvolvimento do segmento ³ .

Em nossa opinião, esse conceito – viés de desenvolvimento – ajuda a explicar como os organismos se adaptam a seus ambientes e diversificam em muitas espécies diferentes. Por exemplo, os peixes ciclídeos no Lago Malawi estão mais relacionados com outros ciclídeos no Lago Malawi do que com aqueles no Lago Tanganica, mas as espécies em ambos os lagos têm formas corporais surpreendentemente semelhantes ⁴ . Em cada caso, alguns peixes têm grandes lábios carnudos, outros testa protuberante e ainda outras mandíbulas baixas e robustas.

SET explica tais paralelos como evolução convergente: condições ambientais similares selecionam para variação genética aleatória com resultados equivalentes. Esta conta requer extraordinária coincidência para explicar as múltiplas formas paralelas que evoluíram independentemente em cada lago. Uma hipótese mais sucinta é que o viés do desenvolvimento e a seleção natural funcionam juntos ^4 , 5 . Em vez de a seleção ser livre para atravessar qualquer possibilidade física, ela é guiada por rotas específicas abertas pelos processos de desenvolvimento ^5 , 6 .

Outro tipo de viés de desenvolvimento ocorre quando os indivíduos respondem ao ambiente alterando sua forma – um fenômeno chamado plasticidade. Por exemplo, a forma da folha muda com a água do solo e a química. O SET considera essa plasticidade apenas como um ajuste fino ou mesmo como ruído. O EES vê isso como um primeiro passo plausível na evolução adaptativa. A principal descoberta aqui é que a plasticidade não apenas permite que os organismos lidem com novas condições ambientais, mas também gerem características que sejam adequadas a eles. Se a seleção preserva variantes genéticas que respondem efetivamente quando as condições mudam, então a adaptação ocorre principalmente pelo acúmulo de variações genéticas que estabilizam uma característica após sua primeira aparição ^5 , 6. Em outras palavras, muitas vezes é o traço que vem primeiro; genes que o cimentam seguem, às vezes várias gerações depois ⁵ .

Estudos de peixes, aves, anfíbios e insetos sugerem que adaptações que foram, inicialmente, induzidas ambientalmente podem promover a colonização de novos ambientes e facilitar a especiação ^5 , 6 . Alguns dos exemplos mais bem estudados disso são os peixes, como os drenos e o Ártico. Diferenças nas dietas e condições dos peixes que vivem no fundo e em águas abertas têm induzido formas corporais distintas, que parecem estar evoluindo isolamento reprodutivo, uma etapa na formação de novas espécies. O número de espécies em uma linhagem não depende somente de como a variação genética aleatória é peneirada através de diferentes peneiras ambientais. Ela também depende de propriedades de desenvolvimento que contribuem para a ‘evolutividade’ da linhagem.

Em essência, o SET trata o ambiente como uma ‘condição de fundo’, que pode desencadear ou modificar a seleção, mas não é parte do processo evolutivo. Não diferencia entre como os cupins se adaptam aos montes que eles constroem e, digamos, como os organismos se adaptam às erupções vulcânicas. Nós vemos esses casos como fundamentalmente diferentes ⁷ .

As erupções vulcânicas são eventos idiossincráticos, independentes das ações dos organismos. Por outro lado, os cupins constroem e regulam suas casas de maneira repetitiva e direcional que é moldada pela seleção passada e que instiga a seleção futura. Da mesma forma, mamíferos, pássaros e insetos defendem, mantêm e melhoram seus ninhos – respostas adaptativas à construção de ninhos que evoluíram repetidamente ⁷ . Essa “construção de nicho”, como o viés do desenvolvimento, significa que os organismos co-direcionam sua própria evolução ao mudar sistematicamente os ambientes e, assim, influenciar a seleção ⁷ .

Herança além dos genes

A SET há muito tempo considera os mecanismos de herança fora dos genes como casos especiais; cultura humana sendo o principal exemplo. O EES reconhece explicitamente que as semelhanças entre pais e filhos resultam em parte dos pais reconstruírem seus próprios ambientes de desenvolvimento para seus filhos. A “herança extra-genética” inclui a transmissão de marcas epigenéticas (alterações químicas que alteram a expressão do DNA, mas não a sequência subjacente) que influenciam a fertilidade, a longevidade e a resistência a doenças em todos os táxons ⁸ . Além disso, a herança extra-genética inclui o comportamento socialmente transmitido em animais, como o craqueamento de nozes em chimpanzés ou os padrões migratórios de peixes de recife ^8 , 9. Também engloba as estruturas e condições alteradas que os organismos deixam para seus descendentes através de sua construção de nicho – de barragens de castores a solos processados ​​por vermes ^7 , 10 . A pesquisa na última década estabeleceu tal herança tão difundida que deveria fazer parte da teoria geral.

Modelos matemáticos de dinâmicas evolutivas que incorporam herança extra-genética fazem previsões diferentes daquelas que não têm ^7-9 . Modelos inclusivos ajudam a explicar uma ampla gama de fenômenos enigmáticos, como a rápida colonização da América do Norte pelo pintassilgo, o potencial adaptativo de plantas invasoras com baixa diversidade genética e como o isolamento reprodutivo é estabelecido.

Tais legados podem até gerar padrões macro-evolutivos. Por exemplo, evidências sugerem que esponjas oxigenaram o oceano e, ao fazê-lo, criaram oportunidades para outros organismos viverem no fundo do mar ¹⁰ . O acúmulo de dados fósseis indica que as modificações herdadas do ambiente por espécie têm facilitado repetidamente, às vezes, após milhões de anos, a evolução de novas espécies e ecossistemas ¹⁰ .

Melhor junto

Os insights acima derivam de diferentes campos, mas se encaixam com coerência surpreendente. Eles mostram que a variação não é aleatória, que há mais na herança do que genes, e que existem várias rotas para o ajuste entre organismos e ambientes. É importante ressaltar que eles demonstram que o desenvolvimento é uma causa direta de porque e como a adaptação e a especiação ocorrem, e das taxas e padrões de mudança evolutiva.

O SET molda consistentemente esses fenômenos de uma maneira que prejudica o seu significado. Por exemplo, o viés do desenvolvimento geralmente é usado para impor “restrições” sobre o que a seleção pode alcançar – um obstáculo que explica apenas a ausência de adaptação. Em contraste, o EES reconhece os processos de desenvolvimento como um elemento criativo, demarcando quais formas e características evoluem e, portanto, explicando por que os organismos possuem os caracteres que eles possuem.

Pesquisadores em campos da fisiologia e ecologia à antropologia estão enfrentando as suposições limitantes da estrutura evolutiva padrão sem perceber que os outros estão fazendo o mesmo. Acreditamos que uma pluralidade de perspectivas na ciência estimula o desenvolvimento de hipóteses alternativas e estimula o trabalho empírico. Não mais um movimento de protesto, o EES é agora uma estrutura confiável que inspira trabalho útil ao reunir diversos pesquisadores sob um único teto teórico para efetuar mudanças conceituais na biologia evolutiva.

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A teoria evolucionista precisa de um repensar? Não, tudo está bem

A teoria acomoda evidências através da síntese implacável, dizem Gregory A. Wray, Hopi E. Hoekstra e colegas.

Em outubro de 1881, apenas seis meses antes de morrer, Charles Darwin publicou seu último livro. A formação de mofo vegetal, através das ações de Worms ¹¹ foram vendidos rapidamente: publicações anteriores de Darwin tinha assegurado a sua reputação. Ele dedicou um livro inteiro a essas criaturas humildes, em parte porque elas exemplificam um processo de feedback interessante: as minhocas são adaptadas para prosperar em um ambiente que elas modificam por meio de suas próprias atividades.

Darwin aprendeu sobre minhocas a partir de conversas com jardineiros e seus próprios experimentos simples. Ele tinha um gênio para destilar percepções penetrantes sobre os processos evolutivos – muitas vezes depois de acumular anos de dados observacionais e experimentais – e recorria a tópicos tão diversos como agricultura, geologia, embriologia e comportamento. O pensamento evolutivo desde então seguiu o exemplo de Darwin em sua ênfase na evidência e na síntese de informações de outros campos.

Uma profunda mudança no pensamento evolucionista começou durante a década de 1920, quando um punhado de estatísticos e geneticistas começou a estabelecer as bases para uma transformação dramática. Seu trabalho entre 1936 e 1947 culminou na “síntese moderna”, que unia o conceito de seleção natural de Darwin ao campo nascente da genética e, em menor escala, à paleontologia e à sistemática. Mais importante ainda, estabeleceu os fundamentos teóricos para uma compreensão quantitativa e rigorosa da adaptação e da especiação, dois dos processos evolutivos mais fundamentais.

John van Wyhe / Darwin-online.org.uk

Um verme foi fotografado no último livro de Charles Darwin.

Nas décadas seguintes, gerações de biólogos evolucionistas modificaram, corrigiram e ampliaram o quadro da síntese moderna de inúmeras maneiras. Como Darwin, eles se inspiraram em outros campos. Quando os biólogos moleculares identificaram o DNA como a base material da hereditariedade e da variação de traços, por exemplo, suas descobertas catalisaram extensões fundamentais da teoria evolucionista. Por exemplo, a constatação de que muitas mudanças genéticas não têm conseqüências de adequação levaram a grandes avanços teóricos na genética de populações. A descoberta do DNA “egoísta” provocou discussões sobre a seleção no nível dos genes, em vez de traços. A teoria da seleção de parentesco, que descreve como os traços que afetam os parentes são selecionados, representa outra extensão ¹² .

No entanto, há biólogos evolucionistas (ver “Sim, com urgência” ), que argumentam que a teoria desde então se ossificou em torno de conceitos genéticos. Mais especificamente, eles afirmam que quatro fenômenos são processos evolutivos importantes: plasticidade fenotípica, construção de nicho, herança inclusiva e viés de desenvolvimento. Nós não poderíamos concordar mais. Nós os estudamos nós mesmos.

Mas não achamos que esses processos merecem atenção especial a ponto de merecer um novo nome como “síntese evolutiva prolongada”. Abaixo, descrevemos três razões pelas quais acreditamos que esses tópicos já recebem o devido na teoria evolucionista atual.

Novas palavras, conceitos antigos

Os fenômenos evolutivos defendidos por Laland e seus colegas já estão bem integrados à biologia evolutiva, onde há muito tempo fornecem insights úteis. De fato, todos esses conceitos datam do próprio Darwin, como exemplificado por sua análise do feedback que ocorreu quando as minhocas se adaptaram à sua vida no solo.

Hoje chamamos tal processo de nicho de construção, mas o novo nome não altera o fato de que os biólogos evolucionistas estudam o feedback entre os organismos e o meio ambiente por mais de um século ¹³ . Adaptações impressionantes, como cupinzeiros, represas de castores e vitrines de bowerbirds são há muito tempo um marco nos estudos evolutivos. Não menos espetaculares são os casos que só podem ser apreciados em escala microscópica ou molecular, como os vírus que sequestram as células hospedeiras para se reproduzirem e os “sensores de quorum”, uma espécie de grupo pensado por bactérias.

Outro processo, a plasticidade fenotípica, atraiu considerável atenção dos biólogos evolucionistas. Inúmeros casos em que o ambiente influencia a variação de traços foram documentados – das mandíbulas de peixes ciclídeos que mudam de forma quando as fontes de alimento se alteram, a insetos que simulam a folha e que são marrons se nascerem na estação seca e verdes no úmido. Os avanços tecnológicos da última década revelaram um incrível grau de plasticidade na expressão gênica em resposta às diversas condições ambientais, abrindo as portas para a compreensão de sua base material. Muito discutido, também, foi um livro ⁵ da cientista comportamental Mary Jane West-Eberhard que explorou como a plasticidade pode preceder mudanças genéticas durante a adaptação.

Assim, nenhum dos fenômenos defendidos por Laland e seus colegas são negligenciados na biologia evolutiva. Como todas as ideias, no entanto, elas precisam provar seu valor no mercado de teoria rigorosa, resultados empíricos e discussão crítica. A proeminência que esses quatro fenômenos comandam no discurso da teoria evolutiva contemporânea reflete seu comprovado poder explicativo, não a falta de atenção.

Expansão moderna

Além disso, os fenômenos que interessam a Laland e seus colegas são apenas quatro entre muitos que prometem avanços futuros na biologia evolutiva. A maioria dos biólogos evolucionistas tem uma lista de tópicos que eles gostariam de ver com mais atenção. Alguns argumentam que a epistasia – interações complexas entre variantes genéticas – tem sido subestimada há muito tempo. Outros defendem a variação genética enigmática (mutações que afetam apenas características sob condições genéticas ou ambientais específicas). Outros ainda enfatizam a importância da extinção, ou adaptação às mudanças climáticas, ou a evolução do comportamento. A lista continua.

Poderíamos parar e discutir se a atenção “suficiente” está sendo dada a qualquer um deles. Ou poderíamos arregaçar as mangas, começar a trabalhar e descobrir estabelecendo os fundamentos teóricos e construindo um sólido livro de estudos empíricos. Advocacia só pode ter uma ideia até agora.

O que Laland e seus colegas chamam de teoria evolutiva padrão é uma caricatura que vê o campo como estático e monolítico. Eles vêem os biólogos evolucionistas de hoje como não dispostos a considerar idéias que desafiam as convenções.

Nós vemos um mundo muito diferente. Consideramo-nos afortunados por viver e trabalhar no período mais excitante, inclusivo e progressivo da pesquisa evolutiva desde a síntese moderna. Longe de estar preso no passado, a teoria evolucionista atual é vibrantemente criativa e cresce rapidamente em escopo. Os biólogos evolucionistas hoje buscam inspiração em campos tão diversos como genômica, medicina, ecologia, inteligência artificial e robótica. Achamos que Darwin aprovaria.

Os genes são centrais

Finalmente, diluir o que Laland e seus colegas ridicularizam como uma visão “centrada no gene” não enfatizaria o componente mais poderosamente preditivo, amplamente aplicável e empiricamente validado da teoria evolutiva. Mudanças no material hereditário são uma parte essencial da adaptação e especiação. A base genética precisa para incontáveis ​​adaptações foi documentada em detalhes, variando de resistência antibiótica em bactérias a coloração de camuflagem em camundongos cervídeos, até tolerância à lactose em humanos.

Embora mudanças genéticas sejam necessárias para a adaptação, processos não genéticos podem às vezes desempenhar um papel em como os organismos evoluem. Laland e seus colegas estão corretos que a plasticidade fenotípica, por exemplo, pode contribuir para a adaptação de um indivíduo. Uma muda pode dobrar-se para uma luz mais brilhante, crescendo em uma árvore com uma forma diferente da dos seus irmãos. Muitos estudos mostraram que esse tipo de plasticidade é benéfico e que pode evoluir prontamente se houver variação genética na resposta ¹⁴ . Este papel da plasticidade na mudança evolucionária está tão bem documentado que não há necessidade de uma advocacia especial.

Muito menos claro é se a plasticidade pode “levar” a variação genética durante a adaptação. Há mais de meio século, o biólogo desenvolvimentista Conrad Waddington descreveu um processo que ele chamou de assimilação genética ¹⁵ . Aqui, novas mutações podem às vezes converter uma característica plástica em uma que se desenvolve mesmo sem a condição ambiental específica que originalmente a induziu. Poucos casos foram documentados fora do laboratório, no entanto. Se isso é devido a uma falta de atenção séria ou se reflete uma verdadeira raridade na natureza pode ser respondida apenas por um estudo mais aprofundado.

A falta de evidências também dificulta a avaliação do papel que o viés do desenvolvimento pode ter na evolução (ou falta de evolução) dos traços adaptativos. Processos desenvolvimentais, baseados em características do genoma que podem ser específicos de um grupo particular de organismos, certamente podem influenciar o leque de características nas quais a seleção natural pode atuar. No entanto, o que importa, no final, não é a extensão da variação de traços, nem mesmo suas causas mecanicistas precisas. O que importa são as diferenças hereditárias nos traços, especialmente aquelas que conferem alguma vantagem seletiva. Da mesma forma, há pouca evidência para o papel da modificação epigenética herdada (parte do que foi denominado “herança inclusiva”) na adaptação: não sabemos de nenhum caso em que uma nova característica demonstrou ter uma base estritamente epigenética divorciada da sequência do gene. . Nos dois tópicos,

Todos os quatro fenómenos que Laland e seus colegas promovem são ‘complementos’ para os processos básicos que produzem mudanças evolutivas: seleção natural, deriva, mutação, recombinação e fluxo gênico. Nenhuma dessas adições é essencial para a evolução, mas elas podem alterar o processo sob certas circunstâncias. Por essa razão, eles são eminentemente dignos de estudo.

Convidamos Laland e colegas a se juntarem a nós em uma extensão mais ampla, em vez de imaginar divisões que não existem. Apreciamos suas idéias como uma parte importante do que a teoria evolucionista pode se tornar no futuro. Nós também queremos uma síntese evolutiva extensa, mas para nós, essas palavras são minúsculas porque é assim que nosso campo sempre avançou ¹⁶ .

A melhor maneira de elevar a proeminência de fenômenos genuinamente interessantes, como plasticidade fenotípica, herança inclusiva, construção de nicho e viés de desenvolvimento (e muitos, muitos outros), é fortalecer a evidência de sua importância.

Antes de afirmar que as minhocas “desempenharam um papel mais importante na história do mundo do que a maioria das pessoas supõe, a princípio” ¹¹ , Darwin coletou mais de 40 anos de dados. Mesmo assim, ele publicou apenas por medo de que logo estaria “se juntando a eles” ¹⁷ .